Bài giảng Hóa sinh động vật - Bài: Màng sinh học và sự vận chuyển qua màng

glucose, galactose hoặc manose. Cả 2 nhóm bổ trợ này đều tạo tính kháng nguyên cho vách vi khuẩn. 
Ở VK Gram âm, sau mạng lưới peptidoglycan, bên ngoài còn một lớp vỏ bọc có thành phần và cấu trúc khá phức tạp: bên cạnh những protein (như porin làm kênh v/c), lipoprotein, còn có nhóm lipopolysaccharide rất đặc trưng. Trong nhóm này có những đường heptose (7C) và acid octulosonic (8C), các chuỗi saccharide ngắn làm mạch nhánh và nhiều phân tử acid β-hydroxylmyristic tạo nguồn lipid chính ở vách VK Gram âm. 
So với vách VK Gram âm, vách VK Gram dương chứa rất ít lipid , Đây là nguyên nhân cho tính bắt màu nhuộm Gram khác nhau. 
2.3. S Ự VẬN CHUYỂN CÁC CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO 
 TB là một đ/vị mang sự sống, phân cách với mtxq nhờ lớp màng. Tuy vậy, màng không cô lập TB với mt mà lại tạo đ/k cho nó h/động và ph/triển th/lợi hơn. Ở TB Eucaryotes, mỗi khí quan nội bào còn được phân cách bởi màng riêng. 
- Do b/chất lipid của màng → những h/chất ưa nước, ph/cực, các ion... đều không đi qua màng một cách tự do, phải nhờ các h/thống v/c. Hầu hết các qt qua màng của K + , Na + , Ca 2+ , Cl ‑ , HCO 3 - , của các chất ch/hoá tr/gian như aa, đường, axetat, pyruvat, các chất TĐNL như ATP, ADP, GTP, vv... đều cần vật chuyển đ/hiệu: vật mang carrier, porter, transporter), men thẩm thấu (permeases), chất đổi chỗ (translocators), vv... 
H 2 O 
N ước 
C ác chất khí 
CO 2 
N 2 
O 2 
C ác ph/tử phân cực 
Kh ông mang điện, 
TLPT th ấp 
Urê 
Ethanol 
C ác ph/tử ph/cực, không mang điện, TLPT lớn 
Ion 
K + , Mg 2+ , Ca 2+ 
Cl - , HCO 3 - , 
HPO 4 2- 
C ác phân tử phân cực, mang điện 
Gluc ose 
C ác amino acid, ATP 4- 
Gloc ose-6-phosphate 2- 
Ý nghĩa của sự v/c qua màng: 
- TB có nguyên vật liệu để thực hiện qt TĐC 
- Là cơ chế, là động lực của các hiện tượng sinh học quan trọng (hô hấp mô bào, tạo ATP, quang hợp, sự thải tiết và sự tiếp nhận tín hiệu hormon, dẫn truyền xung TK, qt thị giác, sự phân bào vv...) 
Hai c ơ chế vận chuyển qua màng: 
- Vận chuyển t rực tiếp 
- Cơ chế n ội nhập (endocytosis) và ngoại xuất (exocytosis) 
S ự vận chuyển trực tiếp: 
V ận chuyển thụ động (passive transport): 
 Khu ếch tán đơn giản (simple diffusion) 
 Khu ếch tán thu ận lợi (facilitated diffusion) 
V ận chuyển tích cực (active transport) 
S ự v/c trực tiếp có thể được chia thành: 
 V/c không có vật mang th/gia : khu ếch tán đ/giản (simple diffusion) 
- V/c có vật mang th/gia: vật mang thường có b/chất protein với c/chế hđ khác nhau. Loại c/v n ày c ó 2 dạng: 
	 V/c có vật mang thụ động: (khuếch tán thuận lợi). 
	 V/c tích cực: (ngược một gradient nồng độ, đòi hỏi NL). 
Các quá trình vận chuyển tích cực 
TB có kh/năng d/trì có chọn lọc [] một số chất hoặc ion bên trong TB > so với bên ngoài. [K + ] bào tương đ/vật cao hơn mt ngoài TB khoảng 30 lần (140mM so với 4mM), ngược lại [Na + ] nội bào lại < so với dịch ngoại bào (12mM so với 145mM). 
Các vật mang ở màng TB phải liên tục hđ với +  G để giữ ổn định tr/thái chênh lệch [] rất cần thiết cho sự sống còn của TB. Muốn vậy, các qt v/c ngược gradient [] phải được hợp diễn với một qt khác có -  G, nghĩa là cung cấp NL cần thiết để các ion nói trên đi "ngược dốc" [] (là lý do để gọi qt v/c này là "tích cực" (active transport). 
Các biểu hiện của sự v/c tích cực: 
- Ngược gradient [] 
- Cần NL (ATP, gradient H + , photon, ...) 
- Có một hướng cụ thể (vào, ra). 
Theo kiểu dùng NL, v/c tích cực chia thành 2 loại: 
- Vận chuyển tích cực sơ cấp (primary active transport) 
- Vận chuyển tích cực thứ cấp (secondary active transport) 
Năng lượng ATP trực tiếp dùng cho sự vận chuyển X 
Ở v/cTCSC, NL dùng trực tiếp để v/c chất X lấy từ th/phân ATP, từ sự v/c e - hoặc từ nguồn photon (quang năng). VD: h/thống Na + ,K + -ATPase màng TB đv, chuỗi hô hấp bơm H + từ chất nền ra ngoài ở TLT. 
- Vận chuyển tích cực sơ cấp (primary active transport) 
X đồng chuyển với S, sau đó được đẩy ra nhờ NL ATP 
Việc dùng NL là gián tiếp, với gradient [] của một ion nào đó, VD X, sự đi qua màng của S được th/hiện và làm trượt tiêu gradient [] của ion X. 
VD điển hình: sự phosphoryl hoá ADP thành ATP bởi h/thống ATP-ase nhờ gradient điện hoá H + tại màng trong TLT. 
- Vận chuyển tích cực thứ cấp (secondary active transport) 
V ận chuyển tích cực sơ cấp 
 (nguy ên phát) – primary active transport 
b) V/ chuyển tích cực thứ cấp (thứ phát) – secondary active transport 
Dựa vào tương quan số lượng chất v/c: 
Vận chuyển đơn (uniport): chỉ một chất được v/c 
b. Đồng chuyển (symport, cotransport): cùng lúc, 2 chất được v/c 
c. Nghịch chuyển (antiport): cùng lúc, 2 chất được chuyển ngược hướng nhau qua màng. 
α 
α 
α 
β 
β 
M ặt trong 
M ặt ngoài 
Ch ỗ gắn ATP 
C arbohydrate 
Na + ,K + - ATPase: 
α : 110 kD, ho ạt t í nh enzyme, 8 đ o ạn xo ắ n xuy ê n m à ng 
β : Glyc opr otein, 57 kD 
M ột dimer; mỗi monomer gồm 2 chuỗi α v à β 
2 K + 
3Na + 
Những ph át hiện mấu chốt: 
- B ị phosphoryl hoá khi có mặt của Na + (phosphate gắn vào gốc Asp) 
- P hosphate bị thuỷ phân khi có mặt của K + 
→ T ổ hợp enzyme có hai trạng thái cấu trúc Enz I và Enz II , khác nhau về ctb3, hoạt tính xúc tác và tính đặc hiệu với ligand: 
Enz I c ó ái lực cao với Na + , gắn với Na + , phản ứng với ATP tạo Enz I ~P 
Enz II ~P c ó ch ỗ gắn K + và bị thuỷ phân thành Pi và Enz II 
Ngo ài Tế bào 
Trong T ế bào 
Từ phía trong, 3Na + được gắn 
P 
P 
S ự phosphoryl hoá, hình thành P-Enz II 
3Na + được nhả ra ngoài, 2K + từ ngoài được gắn vào 
S ự khử phosphoryl, hình thành Enz I 
2K + được nhả vào trong 
C hi tiết hoạt động của loại bơm Na + , K + -ATPase: 
M ặt trong 
M ặt ngoài 
E I . 3Na + 
E I .ATP . 3Na + 
ATP 
E I ~P. 3Na + 
ADP 
3Na + (ra ngo ài) 
E II ~P 
2K+ (ngo ài) 
E II -P. 2K + 
H 2 O 
P i 
E II . 2K + 
3Na + (trong) 
2K + (v ào trong ) 
1. G ắn ATP 
5.Thu ỷ phân P i 
4. G ắn K + 
3. Chuy ển Na + 
6. Chuy ển K + và gắn Na + 
2. T ạo h/c h ất cao năng Asp ~P 
H/thống bơm trao đổi Na + /Ca 2+ ở màng TB cơ tim được h/hoá, s ẽ đẩy natri ra và kéo canxi vào. [Ca 2+ ] bào tương sẽ tăng lên, k/thích sự gi/ phóng thêm canxi từ các xoang lưới cơ tương, kq: lực cơ tăng lên. Cơ tim co với cường độ cao, máu tuần hoàn tốt hơn, làm tan các cơn đau thắt ở bệnh nhân yếu tim. 
Digitalin (từ lá địa hoàng), oubain (từ cây Ouabio ở Đông Phi) làm phong bế rất đặc hiệu sự hđ của Na + , K + -ATPase → được dùng trong y học làm thuốc trợ tim rất có hiệu quả. Khi chúng gắn vào mặt ngoài của tiểu đơn vị α , sự tiếp nhận 2K + bị ngăn lại và enzyme không hđ nữa. Ion Na + ứ đọng và [Na + ] tăng lên trong bào tương. 
V ận chuyển tích cực thứ phát: 
S ự v/c tích cực sơ cấp của H + và v/c tích cực thứ cấp của lactose 
Gradient ion h ình thành từ v/cTCSC Na + hay H + được thực hiện nhờ sự h/thu á/sáng, sự thuỷ phân ATP sẽ c/cấp NL cho đồng v/c các chất tan khác. enzyme lactose transporter (permease) giúp E. coli tích lũy lactose nhiều gấp 100 lần so với mt nuôi cấy. 
Qt v/cTCSC c ủa H + ra ngoài TB nhờ NL OXH các chất trong TB và tạo Gradient [H + ] ở màng bào tương. Các proton có xu hướng tự phát tạo dòng v/c trở lại vào trong TB để giảm gradient [H + ] này. 
L ớp lipid kép màng không cho H + qua, nhưng lactose transporter của màng tạo kênh cho proton trở lại TB và lactose được đồng v/c vào. 
Khi NL sinh ra t ừ các p.ứ. bị khoá bởi CN - , lactose không được tích luỹ nữa. 
Trong TB ni êm mạc ruột, glucose và các aa được tích luỹ nhờ sự v/c cùng chiều với Na + , gradient Na + được thiết lập nhờ Na + , K + -ATPase 
Gluc ose được v/c cặp đôi cưỡng bức cùng Na + 
Na + ngo ài + Glu ngoài 
Na + trong + Glu trong 
V ì [Na + ] ngoài (lòng ruột) >>>> [Na + ] trong TB → h ướng p.ư. diễn ra theo chiều sang phải, mặc dù [Glucose] trong TB >trong l òng ruột 
TB sử dụng gradient [Na + ] sản sinh ra nhờ Na + , K + -ATPase để chuyển Glucose ngược gradient [ ] 
H/ thống đồng v/c cùng chiều aa và Na + tương tự, cũng sử dụng gradient [Na + ] để đưa các aa vào trong TB 
H + ,K + -ATPase của niêm mạc dạ dày: 
Các TB biên phần niêm mạc vùng thân dạ dày đ/vật tiết HCl với [ ] 0,15M (t/ứng với độ pH khoảng 0,8-1,0), pH bào tương là 7,4 (khác biệt tới hơn 6 đơn vị [proton]. 
H + hình thành từ CO 2 dưới t/dụng của carboanhydrase: 
CO 2 + H 2 O ↔ HCO 3 - + H + 
H/thống v/c H + qua màng ở đây là H + -K + -ATPase, thực hiện sự chuyển đổi H + ra ngoài, K + vào trong TB. Nhờ sự nghịch chuyển này, thế hiệu màng không bị thay đổi. 
Trong qt h/động v/c, protein vật mang này cũng trải qua bước phosphoryl hoá như (như hai dạng vật mang đã xét ở phần trước). Các ion K + sau đó lại được đồng chuyển ra ngoài cùng ion Cl - và từ đó Cl - gắn với H + để tạo HCl là s/phẩm cuối cùng của sự v/c ion qua màng ở dạ dày. 
H + ,K + -ATPase ở màng TB niêm mạc dạ dày được h/hoá thông qua một receptor màng khi có histamin. 
Trường hợp bơm này h/động quá mạnh, [HCl] sẽ quá cao trong dịch vị và gây ra những hậu quả bệnh lý nguy hiểm. 
Để khống chế h/tính của H + ,K + -ATPase, dùng một chất gần giống với histamin là cimetidin. Chất này gắn cạnh tranh vào receptor ở màng, gây phong toả nó → không còn tác dụng gắn histamin để hoạt hoá H + ,K + -ATPase nữa → lượng H + được bơm giảm đi làm giảm lượng HCl của dịch dạy dày. 
Tên th/phẩm của cimetidin: “Tagamet” (một loại thuốc trị bệnh dạ dày quen thuộc). 
Cơ chế nhập bào (endocytosis), và xuất bào (exocytosis) 
M ột vùng của màng sau khi tiếp giáp với vật chất cần đưa vào hoặc đưa ra, bị lõm thành túi bao bọc lấy đối tượng v/c. Túi này dần đứt chân, rời khỏi màng và mang trong nó vật cần xuất bào hoặc nhập bào. 
Thực bào (phagocytosis, phago tiếng Hy Lạp = ăn): tr ường hợp nhập bào, đối tượng ở trạng thái rắn đặc (vi khuẩn, hạt bụi, ) 
Ẩm bào (Pinocytosis, pino = uống): trường hợp nhập bào đối tượng ở trạng thái lỏng (protein chẳng hạn) 
Hình ảnh dưới kính hiển vi điện tử của quá trình nhập bào. 
Nhập bào bắt đầu khi các đại phân tử gắn với màng sinh chất của tế bào. 
Sau đó, màng lõm vào, tạo thành cái bọng bao quanh các đại phân tử.